川西北沙化草地7种牧草根系构型及根鞘特征分析

中 国 草 地 学 报2020年3月

Vol.42 No.2ChineseJournalofGrasslandMar.2020

:/DOI10.16742.zcdxb.20190315jg

川西北沙化草地7种牧草根系构型及根鞘特征分析

唐子钦1,陈有军2,胡 健2,汪 辉2,雷映霞2,帅林林2,周青平2,*

()西南民族大学生命科学与技术学院,四川 成都 6西南民族大学青藏高原研究院,四川 成都 61.10041;2.10041

摘要:以川西北沙化草地7种禾本科牧草为研究对象,通过测定并分析牧草根系的几何形态指标、分形维数、拓

(扑指数和根鞘重,探讨了影响根系构型和根鞘重的主要根系形态因子,确定了牧草根系的综合评分。结果表明:1)(根表面积、总根长和分叉数是影响供试牧草根系构型的主要几何形态指标,决定了牧草根系的空间分布属性;2)7种牧草的根系拓扑指数都接近于1,属于鱼尾形分支模型;根系的综合得分大小顺序依次为糙毛以礼草>赖草>垂穗披碱草>冷地早熟禾>

影响根鞘重的3个根系形态指标。糙毛以礼草、赖草和垂穗披碱草的根系空间分布更适宜于川西北高寒沙化草地的生境条件,具有更好的生态适应性,可以作为当地沙化草地治理的主要草种来利用。

关键词:分形维数;拓扑指数;根鞘重;沙化草地;牧草

()中图分类号:S 文献标识码:A 文章编号:1673-5021202002-0022-10

(草>草地早熟禾>紫羊茅;根体积、根平均直径是3)7种供试牧草的根平均连接长度、

运输水分和养分的主要功能 根系是植物吸收、

器官,在植物的生长发育中起着重要作用,其在土壤

]1

)。植物的根系构型由自身遗传和周来反映[ture]2

,围环境因素共同决定[常用根系几何形态、分形特3]

。根系的几何形态参数征和拓扑结构参数来描述[

的基础,对植物的生长发育以及生态功能的发挥有

]2

。目前,重要意义[对植物根系构型的研究多集中

中的空间分布属性常用根系构型(Rootarchitec-

(水分、盐分等)的根系几何形态变化、灌木和乔木的

9~11]

,根系构型对沙地环境的适应性等方面[关于沙

于根系在土壤空间中的垂直分布变化、胁迫条件下

化草地上适生牧草的根系几何形态、分形特征和拓扑结构影响根系构型变化的研究较少。

]12

,的根部[是一种在植物根部形成的圆柱形沙粒13]

,鞘,包裹着植物的根系[可以促进植物根系对土

包括总根长、总根表面积、根直径和根体积等,反映了根系在土壤中的形态和功能。分形维数可以用来研究植物根系在不同生境、不同生长阶段的空间分

4]

。拓扑指数反映了布形态、分支情况和发育程度[

根鞘最早发现于北非干旱沙化地区禾本科植物

植物根系在土壤中的分支模式,与植物根系对土壤

]5

。近年环境中水分、养分资源的需求和获取有关[

壤养分的吸收,保护根系,有效提高植物的抗旱

14]

。自根鞘发现以来,性[学者多是从根鞘形成机理[5]

上进行探索,等研究发现根毛长度、分叉Benard1

(根系的表面积和分叉数可以显著Stiagrandis)p6]

;影响其根系构型变化[长汀县崩岗区草本植物的根系构型特征主要受根平均直径、总根表面积和总

]7

。塔克拉玛干沙漠的防护林植物可通根体积影响[

8]

。垂穗披碱草来实现养分、水分资源的配置[

来,根系构型已成为植物根系的研究热点。大针茅

数和根系内部结构的变化是根鞘形成的关键因素。小麦(的根毛长度与根鞘重相Triticumaestivum)

]16

,关性较强[而大麦(的根毛长Hordeumvulare)g17]

;度与根鞘重相关性较弱[学者们还从根系几何形18]14]19]

、、、态[土壤含水量[土壤团聚体[根系分泌20]

物[等方面对根鞘形成机理进行研究。目前,关于

过调整根系分支数(分叉数)和连接长度的相互关系(可通过调整根系分形维数的大小Elmusnutans)y4]

。沙漠环境中的红砂来适应尕海湿地不同生境[

高寒沙化草地适生牧草的根鞘特征比较,以及根鞘

:*通讯作者,E-mailinzh@aliun.comqpgy

(和梭梭(Tamarixramosissima)Haloxlonam-y8]

。的根系分支模式近似鱼尾形分支[modendron)植物根系构型的差异体现了植物根系对不同生境的不同适应性,良好的根系构型不仅可以提高植物根系对水分、养分的利用效率,还是构建稳定生态群落—22—

(和杨(Reaumuriasonarica)Poulusalba)gp8~9]

,的根系分支模式接近叉状分支[而多枝柽柳

收稿日期:修回日期:2019-12-06;2020-02-24

);;查(国家牧草产业技术(西南民族大学2017FY100602CARS-34))研究生创新型科研项目(CX2019SZ141

,,作者简介:唐子钦(女(土家族)四川省广安市人,在读1996-)

);基金项目:国家青年基金(中国南方草地牧草资源调31802123

163.com.

:硕士研究生,研究方向为牧草栽培与育种,E-mailziintan163@qg

唐子钦 陈有军 胡 健等 川西北沙化草地7种牧草根系构型及根鞘特征分析

形成与根系构型关系等的科学问题尚缺乏深入研究。因此,研究不同植物的根系构型和根鞘特征,有利于科学的解释植物根系对土壤环境的生态适应策略。

川西北高原生态区位重要,是我国五大牧业区之一,长期的放牧利用使草地沙化形势十分严峻,不人工植被恢复是治理沙地的有效方式之一,如使用、垂穗披碱草、赖草(等牧草tiva)Lemussecalinus)y21]

。仅影响畜牧业生产发展,也导致生态环境恶化[

表1 研究区土壤类型耕作层(特征0~20cm)Table1 Thecharactersofplowinlaergy

(0~20cm)inresearchland

类型

Teyp

Hp

土壤含水量

Soilwatercontent(%)

土壤容重

Soilbulkdensity

3)(/mgc

有机质

Oranicgmatter(/kgg)

全氮

Totalnitroeng(/)kgg

全磷

Totalhoshatepp(/)kgg

沙地7.08±0.227.81±0.181.35±0.010.83±0.180.12±0.013.15±0.12

草、灌结合的生物沙障治理,其中,燕麦(Avenasa-1.2 试验设计及根系采集

在四川省阿坝州红原县瓦切乡沙2017年5月,是沙化草地的治沙草种或适生草种[22~23]

文选择草地早熟禾((Poacrymophilagyiah)i、rs紫Pout羊aa)茅pr(atensisFestucar)

、u冷。br地因此a早,本以礼草(Kenil、草(Koeleriacris)t、熟at糙禾a毛赖草和垂穗披碱草7种多年生牧草为研究对象,)通、过分析供试牧草的根系构型和根鞘重的影响因子,

探讨沙化草地适生牧草的资源利用方式,以期为高寒沙化草地优良生态固沙草种的适应机制探究和性状挖掘提供理论依据。

材料与方法

.1 试验地概况

试验地位于四川省阿坝州红原县瓦切乡西南民族大学沙化治理试验示范区(海拔3462m,33°6'N,

季严02°22寒'E

少),积该区域属性高原寒温带季风气候雪,暖季雨水充足;年均日照时间,冬为,太阳辐射年总量为/2

中在158..57h~最冷10月,年均降雨量6月平均气温-1719914.9M5Jmm最m热;

;月年降雨主要集均平气均温气为温试验样地土壤均为沙土且土质疏松0.19℃℃,(图1);年均积雪期为07.36℃d,,

无绝对的无霜期,土壤性质如表。所示。

1图Fig.1 Temp

1er at2u0r1e8年试验地气温和降雨量

andrainfallatthetestsitein2018化地种植草地早熟禾、冷地早熟禾、紫羊茅、糙毛以礼草、草、赖草和垂穗披碱草,种子由西南民族大学青藏高原研究院提供。试验地选取平坦的沙地,小区面积为物后进行单播3m×,播量为3m,3个重复,

清除沙地内多余植沟播,播深3cm,播后覆土22,.5用kg4/.5h×m210,3

行kg

距/h为m225有机cm,肥做底肥,后期围封,不施水肥。

第二年随机选择植株8月,在供试材料花期时,在每个小区内

2株,每种牧草共,减少竞争对根系构型的6个重复。选择周围无其他植株生长的样本影响,根部整体挖出。以植株茎秆为圆心,径画圆,深度25cm半

系,挖掘过程中尽量保证根系的完整性50cm,用铁锹起土球,小心挖出整个根,挖出完整植株后小心地去除根系上的大土块,装袋做好标记后立即带回实验室进行测定。1.3 测定项目及方法1.3.1 根系形态的测定

根部流水冲洗干净后,用数字化扫描仪(SEP-

通过根系分析软件ONExpression12(0原图进行形态指标计W00i算nXRL分H)析I对根系进行扫描Z,O2测定01总7a根)对扫描后的(图2),长、根表面积、根体积、根平均直径、平均连接长度、根尖数、分叉数、交叉数个根系几何形态指标数据。

1.3.2 根系分形维数的测定

8将数字化扫描仪扫描后的原图用根系分析软件分析,获得根系分布图上边长为系所截的小正方形数目Nr

。随r的小正方形和根的逐渐减小,根系所截取的着小正方形边长r横坐标r水平上相应的、纵坐标作图N,r值后N,r值逐渐增大,得到不同分别以回归直线方程为logr、log

Nr为l(o1g)N式中r=-F,KD为定值logr+,lo即g

KNr∝r

-FD

[4。回归直线斜(1)率的负数就是所求的分形维数FD2

]

。—23—

111211中国草地学报 2020年 第42卷 第2期

1.3.3 根系拓扑指数的测定

Fi.2 Rootscanninfsevenforaeseciesggogp

图2 7种牧草根系扫描图

[5][6]

和F提出了根系拓扑结构 Bouma等2itter2

的两种经典结构,即叉状分支模式(图3和鱼尾-A)

1.3.4 根鞘重的测定

将采集样品齐根分离,在不破坏根系统完整性的情况下,轻轻摇动根系至无成块土壤掉落,这时根系表面的土壤附着物就是根鞘。将根系转移至盛有随后放置于超声波150ml蒸馏水的250ml烧杯中,

,仪中震荡2待根鞘从根系上完全剥离,最后0min称重得到根鞘土的重量。根鞘重计算方程如下

16]

根鞘重=根鞘土的重量/总根长[

,)形分支模式(图3并通过根系拓扑指数(来-B)TI反映不同植物根系的分支模式。其中,根系拓扑指数计算方程如下

/()TI=lAlM2gg

()式中,两2A为最长根通道内部连接的总数(

;个分支点之间为内部连接)M为根系所有外部连指数越接近于1,根系越接近鱼尾形分支;拓扑指数

]9

。越接近0.根系越接近叉状分支[5,

。拓扑接的总数(分支与分生组织之间为外部连接)

1.3.5 因子分析及综合评价

,因子分析(是一种通过降FacteranalsisFA)y维来简化数据的统计分析方法,可从多个变量中提取共性因子,用较少的互相的因子反映原有变

]27

。利用单一的根系形态指标量的绝大部分信息[

/公式(中根鞘重单位为m根鞘土的重3)cm,g

,量单位为m总根长单位为cm。g

()3

评价根系构型不具代表性,且许多指标间相关性较强,存在信息重叠,为分析影响牧草根系构型的主要几何形态指标参数,对7种牧草的8个根系几何形

叉状分支 B:鱼尾形分支A:

A:Dichotomousbranchin B:Herrinbonebranchinggg

态指标参数做因子分析。将公因子的方差贡献率占累积方差贡献率的比例作为权重,建立综合评价模型,根据SPSS软件直接输出的各主因子的得分计算出各草种根系构型参数的综合得分。

1.4 数据处理

利用单因素方差(和DOne-waun-yANOVA)

Fi.3 Schematicdiaramoftooloicalggpg

图3 根系拓扑结构示意图structureofrootsstemy

—24—

唐子钦 陈有军 胡 健等 川西北沙化草地7种牧草根系构型及根鞘特征分析

can进行7种牧草间根系构型和根鞘重的差异显著

),性检验(利用因子分析探索7种牧草根系P<0.05构型的主要影响因素,并对研究对象的根系构型在其生境下的适应性进行综合评分,运用主成分回归分析找出影响根鞘重的主要根系几何形态指标。所2016作表,Oriin2018作图。g

有数据均采用S用EPSS22.0进行统计分析,xcel

,种牧草(赖草和垂穗披碱草次之,两者间P<0.05)差异不显著,均显著高于

,和草地早熟禾(冷地早熟禾、紫羊茅和P<0.05)草的根表面积差异不显著,紫羊茅和)。积显著高于草地早熟禾(P<0.05

草、紫羊茅、冷地早熟禾

草的根表面

2 结果与分析

,显著高于其余6种牧草(糙毛以礼草和P<0.05)地早熟禾、冷地早熟禾、紫羊茅和地早熟禾、冷地早熟禾、紫羊茅和

,草(草P<0.05)

3

,如图4赖草的根体积最大,为0-C所示,.72cm

垂穗披碱草次之,两者间差异不显著,均显著高于草

草四者间差异不

2.1 7种牧草根系几何形态比较分析

从7种牧草的根系几何形态比较看,糙毛以礼,紫羊茅、垂穗披碱草、草、冷地早熟禾和赖草A)

的总根长差异不显著,紫羊茅、垂穗披碱草、草的。糙毛以礼总根长显著高于草地早熟禾(P<0.05)

草总根长显著高于其它6种牧草(P<0.05;图4-

,显著。赖草的根平均直径为0.图4显著5mm(-D),高于其余6种牧草(冷地早熟禾、糙毛以P<0.05),羊茅(草地早熟禾和紫羊茅的根平均直P<0.05)径差异不显著。

礼草、草和垂穗披碱草的根平均直径差异不显著,垂穗披碱草的根平均直径显著高于草地早熟禾和紫

,草的根表面积为7图4显著高于其余65.6cm2(-B)

),图中标注的不同小写字母表示差异显著(下同;总根长,根表面积,根体积,根平均直径P<0.05A:B:C:D:

:草地早熟禾,冷地早熟禾,紫羊茅,糙毛以礼草,赖草,垂穗披碱草,下同PP:PC:FR:KH:KC:草,LSEN:,;:,DifferentsmalllettersinthefiureindicatesinificantdifferenceattheP<0.05levelThesamebelowATotalrootlenthggg

,,B:RootsurfaceareaC:RootvolumeD:Averaerootdiameterg

PP:P.ratensis,PC:P.crmohila,FR:F.rubra,KH:K.hirsuta,pyp:KC:K.cristata,LSL.secalinus,EN:E.nutans,Thesamebelow

图4 7种牧草总根长、根表面积、根体积和根平均直径比较(平均值±标准差)andaveraerootdiameteramonhesevenforaesecies(mean±SD)ggtgp,,Fi.4 Comarisonoftotalrootlenthrootsurfacearearootvolumegpg

,图5赖 比较7种牧草的根平均连接长度(-A)

草、草、垂穗披碱草和糙毛以礼草的根系平均连接长度差异不显著,草、垂穗披碱草和糙毛以礼草的

根系平均连接长度显著高于冷地早熟禾、草地早熟糙毛以礼草、紫羊茅和

草的根尖数差异不显著(图

—25—

。草地早熟禾、禾和紫羊茅(冷地早熟禾、P<0.05)

中国草地学报 2020年 第42卷 第2期

,冷地早熟禾、紫羊茅和糙毛以礼草的根尖数显5-B)

),著高于赖草和垂穗披碱草(赖草和垂穗披P<0.05(,图5都显著高于垂穗披碱草和-C)

毛以礼草、赖草和草地早熟禾的分叉数差异不显著

草的分叉数差异不显著。紫

草(P<

,羊茅根系交叉数最多,为7图5显著高于66个(-D)糙毛以礼草和赖草的交叉数差异不显著,冷地早熟禾、草地早熟禾的交叉数显著高于著。

),草和垂穗披碱草的交叉数差异不显草(P<0.05

草和垂穗披碱

碱草的根尖数差异不显著。紫羊茅、冷地早熟禾、糙

),其余6种牧草(冷地早熟禾、草地早熟禾、P<0.05

),垂穗披碱草和0.05

平均连接长度,根尖数,分叉数,交叉数A:B:C:D:

,,A:Averaelinklenth,B:RoottisC:RootforksD:Rootcrossinsggpg

图5 7种牧草平均连接长度、根尖数、分叉数和交叉数比较(平均值±标准差)

androotcrossinsamonhesevenforaesecies(mean±SD)ggtgp

表2 7种牧草分形维数和拓扑指数比较,Table2 Comarisonoffractaldimensiontooloicalppg

indexofsevenforaeseciesgp

牧草种类

Foraeseciesgp草地早熟禾冷地早熟禾紫羊茅糙毛以礼草

草赖草垂穗披碱草

分形维数

Fractaldimension1.368±0.012b1.343±0.024b1.300±0.029b1.360±0.043b1.315±0.009b1.369±0.021b1.467±0.082a

拓扑指数

Tooloicalindexpg0.933±0.002a0.932±0.008a0.934±0.001a0.931±0.003a0.928±0.005a0.932±0.005a0.930±0.005a

,,Fi.5 Comarisonofaveraelinklenthroottisrootforksgpggp

2.2 根系分形维数与拓扑指数

),赖草根系的分形维数最大(显著高于其1.467。紫羊茅根系的拓扑指数最余6种牧草(P<0.05),,草最小大(草地早熟禾次之(0.934)0.933)无显著差异,证明7种供试牧草的根系分支模式在2.3 7种牧草根系的根鞘重比较

糙毛7个供试牧草品种的根鞘重大小分别为:熟禾>

草>紫羊茅,其中,草地早熟禾、糙毛以礼

)。沙化草地上有趋同性(表2

()。7种牧草根系的拓扑指数均接近于1,根0.928

系分支模式均近似于鱼尾状分支,且拓扑指数数值

以礼草>赖草>垂穗披碱草>草地早熟禾>冷地早草、赖草和垂穗披碱草的根鞘重分别达到了

)。表中同列不同小写字母表示差异显著( 注:P<0.05

:NoteDifferentsmalllettersinthesamecolumnindicatesinif-g

icantdifferenceattheP<0.05level.

////0.35mcm、0.45mcm、0.44mcm和0.41mcm,gggg

四者之间差异不显著,且均显著高于紫羊茅(P<)()。图60.05—26—

达到了极显著水平,lett球形度检验概率P<0.01,

符合统计学因子分析的必需条件。利用因子分析中

2.4 影响7种牧草根系构型的主要形态指标分析

通过因子分析得出,KMO=0.563>0.5,Bart-

唐子钦 陈有军 胡 健等 川西北沙化草地7种牧草根系构型及根鞘特征分析

进一步利用公因子的方差百分比和上述分析中将FF=0.47265F0.25795F0.22202FF1+2+3,1、2

和F3带入可得:各根系构型参数所对应的系数,计算综合因子得分

F=0.533X0.6X0.463X0.121X1+2+3+4

()+0.421X0.498X0.365X0.100X75+6+7+8

图6 ig7种牧草根系的根鞘重比较(平均值.6se Cvenofmopraargiesosnop

ecfiershiz(omsehaenat±hwSeDi±标准差)

Fg

)htof的最大方差正交旋转方法,分析出前三个成分的特征值均大于取的三个公因子可以代表影响根系构型参数的绝大

1,累积贡献率达到90%以上(表3),提部分信息。

表3 根系各参数特征值与方差贡献率变化Table3 Eig

envaluesandvariancecontributionratesofrootparameters

C公因子

oIni初始特征根tialeig

envalueRotatifammctoron总计方差百分比Percenta(%)

累积(%)方差百分比ons旋转载荷平方和

umsofsquaredloadingsP1TotalofvariangceeCumulative

242.1.323T总计oofercenta(g

e%)

累积(%)

3

71451.126

21.515519.4.6758191.5071

5.115.29612

2.7tal

.081427.varianceCu4mulative

1.76746

25.2652.729577.93.25.0602

265602

), 进一步提取了影响根系构型的主要因子(

表可得出三个公因子F1、F2、F3:(其中,X1总根

长、X2根表面积、X3根体积、X4根平均直径、连接长X5根尖数、X6分叉数、X7交叉数、X8平均度,下同)

。+0.9F-0.0F018X=05.763X1+0.578X2+0.347X3-0.251X(4

)2=0.1+306X.9519X06.5+508X.925X07.8-604X.287X08.952X4+0.0FX639X=05.6+200X.2314X+5-0.070X+066.5-80.0724X+37+0.113X+8()从上述模型可看出-04X.2328X+07.34,第一公因+01X.9331X-08

.026X子()交叉数和根尖数解释,反映的是根系在土壤中F1主要由分叉数、的空间分布能力;第二公因子径、根体积和根表面积解释,反映的是根系在土壤中F2主要由根平均直的固定和渗透能力;第三公因子总根长和根表面积来解释F,3主要由平均连接长度、反映的是根系对

土壤中水分和养分的吸收能力。

由上述步骤可知,根表面积相关系数最高,总根长和分叉数次之,筛选得到影响沙化草地7种牧草根系构型的主要根系几何形态指标是:根表面积、总

根长和分叉数。

表4 旋转后的因子载荷矩阵Table4 Therotatedfactormmloaodmnfacattor

rix

公因子Comm公因子总根长onfactor

0F1

Co根表面积

0根体积0.70F2

F3

0.56.373487

0.10.6根平均直径0.52.38044根尖数-00.53.856684-0.0261

分叉数0.2-00.0.985920.069交叉数0.9510.908平均连接长度.9529-00.234-0.0.17143-00.070-0.28750.2.933812.5 7种牧草根系构型综合评分

运用因子分析,得出通过建立综合评价模型7种牧草的因子得分值,再F2F=0.49616F1+0

.27078综合得分+0.233(0表6F次为:糙毛以礼草53可计算出)。7种牧草的综合得分大小顺序依7种牧草根系构型参数的

>

草>草地早熟禾>赖草>>垂穗披碱草紫羊茅。

>冷地早熟禾表5 因子得分和综合得分值

Table5 Principalcomp

onentsscoreandcomp

rehensivescore牧草种类

因子得分Fact草地早熟禾sFp

oercaigeesF1

Forscore

R排名

ank冷地早熟禾00.0.58-2

FCom合得分

3

scp

rehensive紫羊茅3

-0--0-or6糙毛以礼草

-0.25-0.68-0.90.86-0e(F

)4草0.48-0.361.38.296-0.370.04赖草--0.870.010.4.55垂穗披碱草

-0.-050.32.6821.4-00.5.66-02

710.90.3060.87

0

0.2350.1.09023

2.6 影响根鞘重的主要根系指标分析

通过比较各变量对根鞘重的影响,剔除了拓扑指数(反映不同植物根系的分支模式)和分形维数(指标作为自变量描述根系分支情况的指标(其中),以8个根系几何形态

4根平均直径X1总根长、、5根尖数X2根表面积、、X6分叉数、X—27—

X3

根体积、XX7

4中国草地学报 2020年 第42卷 第2期

,交叉数、根鞘重(其中Y=根鞘X8平均连接长度)重)作为因变量,进行主成分回归分析,得到根鞘重的线性回归方程。分别为:

提取的前三个主成分FF1、2和F3及其表达式

()8()9

]6

。然而,育、代谢和保水能力[也有研究与本研究结]29

论不同,梁金华等[发现内蒙古天然栗钙土草地上

轴根型植物的根系构型受根平均直径和分叉数影

7]响;李思诗等[研究长汀县红壤崩岗侵蚀区8种禾

本科植物的根系构型时发现,主要影响因子是根平均直径、总根表面积和总根体积。综上所述,由于植物种类、根系类型以及生境(水分、气候、土壤条件)的差异,影响植物根系构型的主要因素并不完全相2]

。同[

+0.195X0.223X0.179X0.011X5+6+7+8-0.178X0.127X0.251X0.311X5-6-7+8

F0.220X0.212X0.170X0.022X1=1+2+3+4F0.048X0.196X0.269X0.317X2=1+2+3+4

0F.039=-6X0.3405X.181X1-0.081X2+0.259X3+0.5584-5进一步将提取的三个主成分的因子得分与根鞘

+6+0.121X7-0.572X8

(10

)重进行多元线性回归,得到根鞘重的线性回归方程如下:

Y=0.201+0.067X3可以看出+0.222X4,7种沙化+0.7地02X8从上述模型草牧草根(

11系

)的平均连接长度>根体积>根平均直径依次正向影响了根鞘重。

讨论

.1 影响7种牧草根系构型的主要根系几何形态指标分析

根系构型表征了根系几何形态(总根长、根表面积、根体积、根平均直径、根尖数、分叉数、交叉数、平均连接长度)在土壤中的空间分布属性。根系的交叉数越多,根系分布范围越广;根尖可以反映根系在土壤中的生理代谢能力;根系的平均直径表征根系的粗细程度,起到固土抗蚀作用;根表面积是根系吸收水分和养分的重要指标;平均连接长度和总根长体现了植物根系的生长和伸长能力;分叉数包含了所有的侧根,数量越多,根系构型越复杂。这些根系几何形态指标之间反映出来的根系功能信息部分重

叠,相互关联[7]

影响根系构型的,通过因子分析可从多个变量中找出主要根系几何形态指标[

27

]究因子分析表明,根表面积、总根长和分叉数是影响。本研沙化草地究7种供试牧草根系构型的主要因素,这与前人研锡林郭勒典型草原区大针茅的结论一

致[6]物的根系构型也受根表面积和分叉数影响,王旭峰等[28]

发现内蒙古天然草地上丛生型植

,这可能是由于研究区域的土壤类型都为栗钙土,研究对象都是丛生型草本植物,根系多为须根系,分叉数越多,根部在土壤中的空间分布范围就越广,从而增大了总根长、根表面积和根体积,有利于提高根系的发—28—

.2 7种牧草根系构型的评价分析

有学者对素进行了主成分分析8种草本植物根系构型的主要影响因

,获得了不同草本植物根系构

型的综合评分,为试验区治理中草本植物的筛选、配置和推广提供了科学依据[7]。朱亚琼等[3

]研究了豆禾混播草地的植物根系构型特征发现,混播的、拓扑结构和分形可塑性去响应

2种牧草通过根系形态种间竞争关系。苏樑等[30]

通过评价喀斯特峰丛洼

地3种植被恢复阶段优势种的根系构型,确定了适

应特殊生态环境的最佳根系构型。本研究中试牧草根系构型的综合得分为:糙毛以礼草7种供垂穗披碱草。这说明糙毛以礼草和赖草是高寒沙化草地上>冷地早熟禾>

草>草地早熟禾>赖草>紫

>羊茅的先锋牧草,经过长期的进化,其根系发达,根系构型更适宜于沙化草地的生境条件,且本研究中糙毛以礼草的总根长和根表面积及赖草的总体积和根平均直径显著高于其余牧草(效地利用沙土环境中的水P分<和0养.05

分),[

2其根系更能高3]

型的无性系克隆植物,有拓展能力极强的根茎。赖草,是根系典在土壤中纵向生长的同时,可以横向克隆繁殖[

22]

是沙化草地先锋牧草更易于繁殖的主要特征。作为,高寒草地优势种和建群种之一,垂穗披碱草是高寒

地区沙化草地治理的常用种[21]

加根平均连接长度,减少分叉数来适应沙化草地贫

,其根系可以通过增

瘠的土壤环境[31]

紫羊茅和草作为沙化草地生态修复过程中出现的

。此外,草地早熟禾、冷地早熟禾、

演替种[32

]种牧草的总根长,植株根、根表面积和根体积都较小系多为浅根系,且本研究,其根系中这4

构型综合得分较先锋牧草糙毛以礼草和赖草低。

根系拓扑指数越接近于分支[26]。郭京衡等[8]在研究1塔,根克系拉越玛接干近沙鱼漠尾三形

种

防护林植物时发现,鱼尾形分支结构的根系分布范

围大于叉状分支结构;单立山等[9]

也发现干旱有使

红砂根系分支结构由叉状分支结构向鱼尾形分支结

3X33唐子钦 陈有军 胡 健等 川西北沙化草地7种牧草根系构型及根鞘特征分析

构转变的趋势。研究结果表明7种牧草的根系拓扑说明供试牧草根系内部竞争较小,鱼尾形分支结构

]25

。分形维数的大的根系更适合营养贫瘠的环境[

指数都接近于1,根系分支模式近似于鱼尾形分支,

草地生境条件,具有更好的生态适应性,可以作为当地沙化草地治理的主要草种来利用。):参考文献(References

[]1] LnchJ.RootarchitectureandplantproductivitJ.Plantyy[[]根际微生物植物根系构型研2 陈伟立,李娟,朱红惠,等.

,,,ChenWeiliLiJuanZhuHonhuietal.Areviewofthere-gg]():究进展[生态学报,J.2016,36175285-5297.():Phsiolo1995,10917-13.ygy,

小可以较好的体现植物根系的分支情况,其中,赖草、垂穗披碱草和糙毛以礼草的分形维数都较大,根

]4

,系发达,分支复杂[符合上述根系构型综合评分。

本研究主要探讨的是川西北沙化草地上的植物根系构型特征变化,然而当土壤介质发生变化时,种间根系构型特征的差异性和物种生态适应性有待深入研[]:oranismsJ.ActaEcoloicaSinica,2016,36(17)5285-ggulationofplantrootsstemarchitecturebhizosheremicro-yyrp

究。

.3 影响根鞘重的根系几何形态参数比较分析

根鞘可以提旱环境下植物根系的抗旱性,

并起到保护根系的作用[15

]形成的因素不唯一,。有研究发现[3]

发现,小影响根鞘麦与根系长度、根表面积Ma、h根体积和根尖数等有关mood等3

根鞘。罗丽朦等

[34]

发现扁穗冰草(Agropyroncristatum鞘形成的直接原因是土壤团聚体结构和多糖。)根等[14]发现谷子(SetariaitalicaLiu响,土壤水分充足时根鞘重较小,)

水分缺乏时根鞘重的根鞘受水分影较大。在本研究中,7种沙化草地牧草根系的平均连接长度鞘重,主要是由于根系的平均连接长度衡量了植物>根体积>根平均直径依次正向影响了根根系在土壤中的伸展、伸长能力;根系体积是根系在

土壤中的占有空间;根平均直径在一定程度上反映了根系的粗细程度;平均连接长度、根体积和根平均直径扩大了植物根系与土壤生理、代谢的反馈界面,根系酶、分泌物、激素与土壤微生物等也是通过反馈

界面进行物质和信息交流[35]

养运输、代谢物外泌等作用过程,影响了植物根系的水

,但是,植物根鞘的形成机制还需进行更深入的探索和研究。

结论

通过对现,根表面积7种牧草根系构型及根鞘特征分析发

、总根长和分叉数是影响供试牧草根系构型的主要几何形态指标,决定了牧草根系的空间分布属性。于鱼尾形分支模型7种牧草的根系拓扑指数都接近于;根系的综合得分大小顺序依次1,属为糙毛以礼草草>草地早熟禾>赖草>紫羊茅>垂穗披碱草。7种供试牧草的根平>冷地早熟禾>均连接长度、根体积、根平均直径是影响根鞘重的个根系形态指标。综上所述,糙毛以礼草、赖草和垂3穗披碱草的根系空间分布更适宜于川西北高寒沙化

[3] 5朱亚琼297.

,郑伟,王祥,等构型特征的影响[.

混播方式对豆禾混播草地植物根系ZsphauYcingpaqioatntger,ZheJn]g.草业学报,Wei,pWang201g

Xi8a,n2g7,(e1ta):l7.3-E8ff5ec.

tsplantStienriisctaic[4] ,so李雪萍,20fl赵成章18e,gnon2u7m,(1er-o)g

o:rtma任悦7s,3sor-等85mih.

.

xotluoreisca[lJa]nd.AarccthaitePcrtautraacluclhtaurraace-尕海湿地不同密度条件下垂穗披碱草根系分形结构[sLyisXteumepsinofgE,lZyhmauoCJsnhue]tan.生态学报,ngszhuanndge,rRdie2ffn01erY8eu,nte3d,8ee(nta4)sitl:y.1cF1or7na6dc-it1ta1il8onr2soo.

intGahaiWetland[J].ActaEcologicaSinica,2018,38(4):[5] S11lec7gh6ue-fmf1e1er8-2seBa.

ssogSM,PreidorbiyBCtop.oAlolugimcailnuanmtaly

osxiiscitJy

i.nAcrtoaSotscio-fentiarumAed[glrionnosmasyse6] ,

s周艳松,王立群,张鹏2s,01等4,37(1):61-68.[]应[J].草业科学,2011,28.

大针茅根系构型对草地退化的响ZhouYansong,WangLiqun(1,1Zh)a:n1g96P2e-n1g96,6et.

therootarchitectureofStipagrandistograsslaaln.dRedsepgorandsaetsioonf[7] [李思诗J].Pra,ta司晓静cultura,l蒋芳市Science,,等20.

1长汀县崩岗区1,28(11):19862种禾本-1966.科植物根系构型特征[J].草业学报,2018,27(10):217-224.eLiighStisghria,mSiinXeiaaeojpilnagn,tsJiapnegcieFsanintg

shhieB,eteanlg.gRaonogtaarrceaohitefCcturheano-f2g1ti7n-g22c4ou.

nty

[J].ActaPrataculturaeSinica,2018,27(10):[8] 郭京衡,曾凡江,李尝君,等塔克拉玛干沙漠南缘三种防护林植物根系构型及其生态适应策略.

[3G8u(o1J)i:n3g6h-e4n4g.

J].植物生态学报,2014,

tectureandeco,lZoeincgalFaadnajiatnatgio,nsLitCrahtaengij

eusnin,etthralee.Rshoeolttearrbcehlit-plantsp

eciesintghesouthpernTaklimakgJournalofPlantEcology9 ,单立山,李毅,董秋莲,等.

2014,38(1a)n:3D6e-s4e4rt.[J].Chinese[]红砂根系构型对干旱的生态适应S[J].中国沙漠,2012,32(5):1283-1290.

ofhaRnLeauismhuarnia,sLoioYnig,orDicoangroQoitulsiyasnte,ematarlc.hEitceocltougriceatloaadraip

dtaetnivoinronment[J].Journaloese():-1290.

fDrtResearch,2012,3251283-—29—

34中国草地学报 2020年 第42卷 第2期

[]退化草原糙隐子草根系特征及地10 秦洁,鲍雅静,李政海,等.

80-86.

]:上高度对水分梯度的响应[中国草地学报,J.2015,37(3)

ferentveetationplantinatternsinrestorationofderadedggpg():2019,28633-44.

[]sandlandinnorthwestSichuanJ.ActaPrataculturaeSinica,y

characteristicsofCleistoenessuarrosaandabove-roundggq():Journalorassland,2015,37380-86.fG[]heihttowatergradientinderadedgrasslandsJ.Chinesegg

,B,L,eQinJieaoYainiZhenhaital.Resonseofrootjggp[]实时荧光定量R22 李洪梅,姚海燕,全晓艳,等.T-PCR检测赖

10-15.

]:草L中国草地学报,RC1基因表达研究[J.2017,39(5)

[]典型草原植物群落根系垂直分布11 刘丽,李政海,鲍雅静,等.

]与草原退化阶段的对应变化关系[中国草地学报,J.2018,

]real-timefluorescencequantitativeRT-PCR[J.ChineseJournalexressionofgeneLRC1ofLemussicalinusdetectedbpyy,Y,Q,LiHonmeiaoHaianuanXiaoanetal.Studiesongyy

40(1):93-98.

rLeiluLatioin,shLiiZpgjgetal.ThecorrespondingJlaonudrncaolmmounb

henhaietitewsaeennti,dshBtevaoeppeYedrtaicieanlr,graodoatdtionsistrtiabg

ueti[oJno.fChgirnaessse-[fGrassland12] N,2018,40(1):93-98.]tcaoawcrttahGBitnhadh,nydwdrNaoiutlbhiecloucPStonrdhiu.zcDotrisvohiuetghaytftho-isrnrdJouoc.tePsdcloafOhanntapnug

edSnstiainsofiilcoui,sl1-ic9no9dn7i--[13] B191(2):249-258.

[],

hreoatwhnL-apoKte,ntGiealortgraeTSitfor,fuNtuerueg

eabgariuceurKltur,aletsuaslt.aiTnhaebilrihtiyzoo

sc-cursinordersthroughouttheangiosperms[J].Plantand-Soil[14] L,2017,418(1-2):115-128.

inivuTYolvem,eYeNH,SongT,

etal.RhizosheathformationandountghitnfstorxestasilmJ.ilJloeturn(Setariaitalicaunderdro[]alofIntegrativ)eProloatntBgroiwotl-h[gy15] Bena,rdP2019,,K6r1oe(4ne)rE:44,9-V4o6n2to.belP,etal.Waterpercolation

stohurrocuegsht[16] D,2h0er16o,o9t5-s:oi1l9i0n-t1e9r8fa.

ce[J].AdvancesinWaterRe-relhaizeE,JamesRA,RanPR.AlooPfwothythhoealoairtsugis(Tnrditeircliuemsgaeesntoity

vyupmicdt,2012,195(3):6)if09g

rfoerwenonceusmnaiinrniucidshmtizoleranceofooilsh[Jea]t.hsNeizwe[17] G-619.teoreTS,BrownLK,Ramsaetal.Understandirhheizoggsehneeticcontrolaionnbdyphbyasirolleoygiyc(aLHlt,orrdaeitusamsvsuolcgiaatreed)wJintg

]hNewPhyattohlopgriosdtuc,t2014,203(1):195-205.[.[18] HmaolripnhgolRogEy,,rR

oiocth-ahradirdsonevAeloEp

,mCenutalvenndrorRhizoAsh,eeatathfl.orRmooatti-[19] H[Jono].PnlapnetreannndSialogirlas,s20s1ee0d,li3n3g5s(i1s-2in)fl:u4e5n7c-e4db68y.

soilaciditylaennalidwgtnhgaaRtnerdEcroh,nizBtoresonhwtenLianbthmKarlaes,ysBdeeengnpoeotnudg

eohsnA[Jso]iGl,.Pploeartanotsailty.R,2,0so1torthair4e,n2gt3h9[20] L(3liituTY):3-eprofil,6inC5gypgh1e.

onMftwXos,ZwihtacnhggrYJasse,ectotalyp

.eCsromep

arativemetabo-indroughtstressresponsesandrhizosheathweigvhetal[sdJ]i.fPfelraenntcaes2019,250(4):1355-1369.

,[21] 苟小林,刘文辉,陈有军,等北沙地的恢复效应[J].草业学报.

植物沙障不同种植模式对川西,GouXiaolin,LiuWenhui,ChenYo2u0—30—

j1u9n,,2e8t(a6l).:Ef3f3e-c4t4o.fdif-ofGrassland[23] ,陈有军,苟小林20,17,39(孙建,等5).

:青藏高原东南缘沙地10-15.本根系形态格局特征[J].草业科学,2019,363种治沙草1147.

(4):1137-

jtmorphology

sp

CoahutettenYhrenasooustTftunibh,erteGaeouXnPgrlaiasatsoeelasuin,u[JseS]dtun.ProrJianataecs,utelottruetal.ralShRedoocieesnecreto,2nt019he36(4):1137-1147.

,

[24] Kmeutlitp

iferaarcatcahlcahniKalysWis,ofTtahtseurmoiotJs.yLsotceamolfrfacLteagludimmeesnJsio.nPslaanndProductionScience[25] B,2000,3(3):2-295.

[]togoyumanaTJddia,mNeiteelrdsenKListribu,tiHonoalJVfsp

,eectieaslf.rRoomothsaybsitteamttsdoip

ffole-r-1i5ng(3i)n:i3n6u0n-d3a6ti9o.

nfrequency[J].FunctionalEcology,

2001,[26] FciotltoegrAyofH.plaAntrnaorcotshiteycsttuermalsa[pJp]r.oaNcehwtoPthhyetocloomgip

satra,ti1v9ee87-106(s1):61-77.,[27] CtuihtoaenissbJhoi,fptsDeaextmvuoarenugxMinpthFoymsiac,taGolrf,orstuetineMtssorGJy,,.Jaeontudmal.rnaoPlrhopfhysoiElooloxgpig

eciracalrela-ilmatetnrtiabl-Botan[y28] ,

王旭峰,2王占义007,5,8(梁金华8):19,15等-19[25].型的研究[J.内蒙古农业大学学报.

内蒙古草地丛生型植物根系构(自然科学版)(tW3a)n:g77X-u8f2en.

],2013,34g,WangZhanyi,LiangJinhua,etal.Studyo

nghrerassloaontadorfchIintneectrMureonpgaorlameterofcespitoseplantsintheAgriculturalUniversity(

iNaa[tJu]r.aJlSourcineanlceEofIdnitnieorMn)o,n2g0o1l3ia,[29] 3梁金华4(3):,77王立群-82.

,齐智鑫,等系构型参数的研究[J].

内蒙古农业大学学报.

内蒙古草地常见轴根型植物根(自然科学版),2012,33(3):62-66.rLpoilaoatngntsaJriicnnhhtituheaect,gurrWaeansslpgaanrLdoaimqfeutnIenr,QnerMoiZfchooixngmmin,olioaneta[J]a.xlJi.so-Surtrounodatyledo

ntoftyInp

h-eenerMongoliaAgriculturalUniversityNaturadition),2012,33362-66.

(

lScienceE-[30] 苏樑,杜虎,王华,():等势种根系构型特征[J].

喀斯特峰丛洼地不同植被恢复阶段优157.

.西北植物学报,2018,38(1):150-

dSoumliiannagnts,DpuHecieus,invWaanrgiouH

svuae,g

eettaalti.oRnrooetstaorrcahtiitoenctuprreocoefsstehse唐子钦 陈有军 胡 健等 川西北沙化草地7种牧草根系构型及根鞘特征分析

]inkarstpeak-clusterderession[J.ActaBotanicaBoreali-p[]高寒退化草地星毛委陵菜根系31 张伟涛,赵成章,宋清华,等.

8518-8525.

():OccidentaliaSinica,2018,381150-157.

[],33 MahmoodT,MehnazSFleischmannF,etal.Soilsteriliza-tioneffectsonrootgrowthandformationofrhizosheathsin[]():wheatseedlinsJ.Pedobioloia,2014,573123-130.gg22.

]:分叉数和连接长度的关系[J.生态学报,2017,37(24)

,Z,S,eZhaneitaohaoChenzhanoninhuatal.gWgggQgTrade-offbetweenrootforksandlinklenthofPotentillag

[]多糖和土壤团聚体对扁穗冰草34 罗丽朦,王丽学,秦立刚,等.

,W,Q,LuoLimenanixueinLianetal.Polsaccha-ggLggy[]mationinAroroncristatumL.J.ActaEcoloicaSini-gpyg]():根鞘形成的影响[生态学报,J.2014,34174859-4865.

[]acaulisinderadedalinegrasslandJ.ActaEcoloicaSinica,gpg[]高寒半湿润沙地草本修复期土32 帅林林,周青平,陈有军,等.

,,,ShuiLinlinZhouQininChenYouunetal.Soilmicro-gpgj]():壤微生物变化研究[草业学报,J.2019,211-22.():2017,37248518-8525.

ridesandsoilareateonthemechanismofrhizosheathfor-ggg():ca,2014,34174859-4865.

[]35 LiuB,ZenArndtSK,etal.Patternsofrootarchitec-gFJ,

tureadatationofaphreatohticperennialdesertplantinappy():2013,86356-62.

herariddesert[J].SouthAricanJournalootanypffBy,

[]():sandlandJ.ActaPrataculturaeSinica,2019,211-y

oranismdnamicsdurinrasslandrestorationinsub-humidgygg

AnalsisofRootArchitectureandRhizosheathy

CharacteristicsofSevenForaeSeciesinDesertifiedgp

GrasslandofNorthwestSichuan

(1.ColleeoiescienceandtechnoloSouthwestMinzuUniversitChendu610041,China;gflfgy,y,g,2.Instituteoinhai-anPlateauResearch,SouthwestMinzuUniversitChendu610041China)fQgy,g:AbstractThesevenforaeseciesindesertifiedgrasslandofnorthwestSichuanwereusedasthere-gp

,,searchobects.Beasurinndanalzinthegeometricparametersfractaldimensiontooloicalindexjymgaygpg

,andrhizosheathweihtofforaerootsthemainfactorsaffectinootarchitectureandrhizosheathweihtgggrg,w;etersaffectinherootarchitecturehichdeterminedthesatialdistributionproertiesofforaesrootgtppg

2)Theroottooloicalindexofsevenforaesgotcloseto1,whichbelonedtoherrinbonebranchmodel.pgggg

12222

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21,2,SHUAILin-linZHOUQin-ingpg

,werediscussedandthecomrehensivescoreofsevenforaerootswasdetermined.Theresultsshowedpg

:),that1Rootsurfaceareatotalrootlenthandnumberofrootbrancheswerethemaingeometricparam-gTheorderofthecomrehensivescoreofrootssstemwasKeniliahirsute>Lemussecalinus>Elmuspygyyynutans>Poacrmohila>Koeleriacristata>Poapratensis>Festucarubra;3)Theaveraerootlinkgyplenth,rootvolumeandaveraerootdiameterofthesevenforaeswerethreerootmorholoicalindica-gggpgtorsaffectinherhizosheathweiht.TherootsatialdistributionofKeniliahirsuta,LemussecalinusgtgpgyyandElmusnutanswasmoresuitableforthehabitatofdesertifiedalinegrasslandinnorthwestSichuanpy,wwithbetterecoloicaladatabilithichcouldbeusedasthemainforaeseciesforlocaldesertifiedgpygprasslandrecover.g

:;;;;KeordsFractaldimensionTooloicalindexRhizosheathweihtDesertifiedgrasslandForaepgggyw

【责任编辑 吴 尧】

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