西北林学院学报２０１３，２８（３）：１～６ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１—７４６１．２０１３．０３．０１ 干旱胁迫下青藏高原４种灌木生物量和根系变化 特征及抗旱性 邱 权 ，李吉跃 ，王军辉。，何 茜 ，苏 艳 ，马建伟。， 杜 坤。，潘 昕 （１．华南农业大学林学院，广东广州５１０６４２；２．中国林业科学研究院林业研究所， 国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９ｌ；３．甘肃省小陇山林业科学研究所，甘肃天水７４１０２２） 摘 要：以江孜沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｇｘａｎｔｓｅｎｓｉｓ）、锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｓｉｎｉｃａ）、砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ ００，．ｃｒ０ 鲫ｎ）、唐古特莸（Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｔａｎｇｕｔｉｃａ）４种青藏高原灌木树种为试材进行干旱胁迫模 拟盆栽试验，通过对比干旱胁迫后４种灌木生物量和根系特征值的数量变化差异，对供选树种进行 抗旱性能分析与评价。结果表明，锦鸡儿根冠比增加最多（２３３．４３ ），而砂生槐则基本保持稳定， 江孜沙棘和唐古特莸则呈现不同程度的增加。干旱胁迫后４种灌木微细根根长、表面积、根尖数均 呈现不同程度的增加，其中唐古特莸根长增加最大，达１１２．１１ ，江孜沙棘次之，锦鸡儿和砂生槐 分别增加了３８．８４ 和２４．５５ ；根表面积方面，干旱条件下的苗木比对照增加幅度的大小为：唐古 特莸＞江孜沙棘＞砂生槐＞锦鸡儿；根尖数增幅介于４５．８９ ～５７．２９ 之间。干旱胁迫后锦鸡儿 微细根表面积、根尖数占全根比例下降，而其他３种灌木根系特征值占全根比例均呈上升趋势。隶 属函数值综合评价表明，抗旱性强弱顺序为：唐古特莸＞锦鸡儿＞江孜沙棘＞砂生槐。 关键词：青藏高原；灌木；生物量；根系特征；抗旱性 中图分类号：Ｓ７１８．５５６ 文献标志码：Ａ 文章编号：１ＯＯ１－７４６１（２Ｏ１３）０３—０００１—０６ Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ Ｒｏｏｔ Ｓｙｓｔｅｍ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ４ Ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｕｎｄｅｒ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ＱＩＵ Ｑｕａｎ ，ＬＩ Ｊｉ—ｙｕｅ“，ＷＡＮＧ Ｊｕｎ—ｈｕｉ ，ＨＥ Ｑｉａｎ ，ＳＵ Ｙａｎ ，ＭＡ Ｊｉａｎ－ｗｅｉ。，ＤＵ Ｋｕｎ。，ＰＡＮ Ｘｉｎ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｏｕｔｈ ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ；２．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ， ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆＴｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ： ３．Ｘｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ，Ｇａｎｓｕ ７４１０２２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｕｒ ｎａｔｉｖｅ ｓｈｒｕｂｓ （Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ，Ｃａｒａｇａｎａ ｓｉｎｉｃａ，Ｓｏｐｈｏｒａ ００，．ｃｒｏ－厂 以 口，ａｎｄ Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｔａｎｇｕｔｉｃａ）ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｉｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｐｏｔｔｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｆｏｒ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｏｓｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｒｎ— ｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｃ．ｓｉｎｉｃａ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎｃｒｅ— ｍｅｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ（２３３．４３ ），ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｓｔａｂｌｅ ｆｏｒ Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ，ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｄｅ— ｇｒｅｅｓ ｆｏｒ Ｈ．ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｃ．ｔａｎｇｕｔｉｃａ．Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄ，ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ，ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ａｎｄ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｏｆ ４ ｓｈｒｕｂｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ．Ｃ．ｔａｎｇｕｔｉｃａ ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ，ｒｅａｃｈｉｎｇ ｔｏ １ １ ２．１ ｌ ，Ｈ．ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ，Ｃ．ｓｉｎｉｃａ ａｎｄ Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ｉｎ— ｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ３８．８４ ａｎｄ ２４．５５ ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ，ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ 收稿日期：２０１２—０９—２７修回日期：２０１２—１０～１８ 基金项目：林业公益性行业科研专项（２００９０４０３３）；农业科技成果转化项目（２０１１ＧＢ２４３２００ｌＯ）。 作者简介：邱权，男，在读硕士，研究方向：栽培生理生态。Ｅ—ｍａｉｌ：ｑｉｕｑｕａｎ８９＠１６３．ｃｏｒｎ ＊通信作者：李吉跃，男，博士，教授，研究方向：森林培育、栽培生理生态。Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｊｙｙｍｙ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｅｏｍ ２ 西北林学院学报 ２８卷 ｎｏｒｍａｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ４ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｃ．ｔａｎｇｕｔｉｃａ￣Ｈ．ｒｈ— ａｍｎｏｉｄｅｓ＞Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏ ｆｔｉａｎａ＞Ｃ．ｓｉｎｉｃａ．Ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ４５．８９ ｔｏ ５７．２９ ９／６．Ｃ．ｓｉｎ— ｉｃａ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｍａｌ１ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｔＯ ｔｏｔａＩ ｒｏｏｔｓ， ｗｈｉｌｅ ｏｔｈｅｒ ３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔｓ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ Ｃ．ｔａｎｇｕ— ｔｉｃａ￣Ｃ．ｓｉｎｉｃａ￣Ｈ．ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ￣Ｓ． Ｄ０ｒｃｒ０厂￡ 以 ｎ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ；ｓｈｒｕｂ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ 青藏高原具有典型的高原干旱、寒冷气候特征， 生态环境处于持续退化状态之中，而通过栽植抗旱 鸡儿、砂生槐、唐古特莸４种青藏高原灌木树种为试 材进行干旱胁迫模拟盆栽试验，通过对比干旱胁迫 的固沙固土植物，结合水土保持工程措施是改造和 利用干旱、半干旱地区土地，防治环境进一步恶化的 后４种灌木生物量和根系特征值的数量变化差异， 综合分析及评价其抗旱性能的差异，为青藏高原干 旱地区灌木树种抗逆性（耐旱）评价指标的建立及优 良抗逆灌木树种的筛选提供基础数据和科学依据。 有效手段，筛选出最佳的抗逆树种便是这项工作中 的重点。有研究表明，干旱条件下苗木生物量分配 状况可以一定程度反映苗木的抗旱性能差异＿＿１ ］，而 根系与土壤水分有密切的关系，在植物干旱胁迫响 １ 材料与方法 １．１材料 应过程中发挥着重要作用ｌ＿３ ］，研究干旱胁迫对青藏 高原灌木生物量和根系特征的影响对于筛选出最佳 的抗逆树种有重要的意义。一般认为，植物遭受干 旱胁迫后会通过调整自身的营养物质分配，导致根 系生物量增加，根茎比增加，但树种不同生物量分配 选择青藏高原４种灌木：江孜沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｇｙａｎｔｓｅｎｓｉｓ）、锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｓｉｎｉｃａ）、砂生槐 （Ｓｏｐｈｏｒａ ｍ００ｒｃｒｏ 伽口）、唐古特莸（Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｔａｎｇｕｔｉｃａ）的１年生播种苗（表１）。２０１１年３月于 甘肃小陇山林业科学研究所大棚内采用３Ｏ ｃｍ×３０ 方式也有所不同¨ｌ ］。目前的研究主要关于干旱胁 迫对玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ）＿７］、水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）＿８ 等 ｅｍ的花盆盆栽，每树种６Ｏ盆，采用森林土：泥炭土 ：鸡粪：７：２：１的土壤作为基质（森林土取自甘肃 小陇山林科所附近山地森林），其容重为（０．８９± 农作物。茶树（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）＿ｇ］、荔枝（Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）ｌ＿】。。等经济作物，油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒ— ｍｉｓ）、刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）、侧柏（Ｐｌａｔｙ－ ｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）、沙棘（ＨｉＰｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ） ０．０４）ｇ・ｃｍ＿。，田间持水量为（５７．１１±４．１１）Ｖ００，待 苗木恢复生长至６月下旬后进行试验处理。 表１苗木生长情况 Ｔａｂｌｅ １ Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ 等黄土高原主要造林树种 以及黄栌（Ｃｏｔｉｎｕｓ ｃｏｇ— ｇｙｇｒｉａ）＿１１］、桉树（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ）＿ｌ２ 等根系特征的影 响。其中陈明涛＿１ 等对黄土高原４种造林树种的研 究表明不同的干旱程度下根系生物量和微细根特征 值变化在树种之间存在明显的差异，但总体上看一 定程度的干旱胁迫促进根系生物量和微细根特征值 的增加。而单长卷＿１胡等对冬小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉ— ｒｕｍ）幼苗的研究表明水分胁迫导致根的伸长与分 １．２方法 生能力减弱，根长缩短，根条数减少。研究中通常把 根系划分为微细根（ｓｍａｌｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ，直径≤２ ｍｍ）， 粗细根（ｃｏａｒｓｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ，２～５ ｍｍ），粗根（ｃｏａｒｓｅ １．２．１ 干旱处理 ２０１１年７月将供试树种分对照 和干旱２组，每组３０盆。对照组正常浇水，干旱组进 行自然干旱处理，直至苗木处于严重干旱胁迫程度。 用土壤含水量快速测定仪（ＥＭ５Ｏ测定）每隔２ ｄ监测 干旱组苗木的土壤含水量，当盆内土壤质量含水量下 降至田间持水量３Ｏ ９／６时，可视作达到严重干旱胁迫。 １．２．２采样和分析 当灌木树种盆栽土壤达到严 重干旱胁迫时，同步从对照和干旱胁迫处理苗木中 ｒｏｏｔｓ，＞５ ｍｍ）。微细根是主要的吸收和代谢根， 表皮薄、幼嫩、膜透性强，通过大量的根呼吸提供能 量进行水分、矿物养分的吸收和运输。根特征值的 数量在微细根中最大，粗细根中急剧下降，粗根中最 小口。 ，相差高达２５．９倍ｌ＿】 。根特征值比根生物 量对土壤环境变化更敏感［１ ］，微细根特征值的变 化更能直接体现灌木对干旱胁迫的响应，而关于此 方面内容的研究报道不多。本研究以江孜沙棘、锦 各取６株苗木整株根系（外业获取的根系放入冰盒 中保鲜，防止根系脱水，体积变小）置于密封袋带回 实验室后用根系扫描系统分析根系形态特征（表面 第３期 邱权等：干旱胁迫下青藏高原４种灌木生物量和根系变化特征及抗旱性 １４．ＯＯ ｌ２．Ｏ０ ｌ０．ＯＯ ３ 积、根长、根尖数），并对根系进行分级，重点研究微 细根根长、表面积及根尖数。根系分析方法参考王 冉ｌ＿２。。等和何茜 等。根系扫描仪为中晶ＳｃａｎＭａｋ— ｅｒ ｉ８００ Ｐｌｕｓ，分析软件为万深ＬＡ－Ｓ植物根系分析 系统（杭州万深检测科技有限公司）。处理前，将根 系样品从冰盒中取出，用清水小心冲洗掉根系表面 的泥土。如遇到很细的根，则在根系下面放置１００ 目筛以防止脱落的根系被水冲走。翻盆后收获地上 部分（注意收集落叶）和全部根系，之后将所有地上 和地下部分样品置于实验室在７Ｏ℃下烘干４８ ｈ，称 取干质量，分别记录根、茎、叶３个器官生物量。最 后用隶属函数平均值判断抗旱性大小。 隶属函数值计算公式： Ｕ（Ｘ ）一（Ｘ ～Ｘ…）／（Ｘ…一Ｘ ） （１） 式中，Ｕ（Ｘ ）为隶属函数值，Ｘ 为指标测定值， Ｘ 、Ｘ 为所有参试品种某一指标的最大值和最 小值。 １．３数据处理 采用Ｅｘｃｅｌ ２００３作图、ＳＰＳＳ１６．０进行ＡＮＯ— ＶＡ方差分析和多重比较（Ｄｕｎｃａｎ法）。 ２ 结果与分析 ２．１ 干旱胁迫对根系及地上部分生物量的影响 ４种灌木之间正常和干旱条件下的根系、地上部 分生物量以及根冠比均表现出一定差异性，并且干旱 胁迫下不同的灌木种类和苗木器官生物量的变化有 所不同（图１～图３）。正常水分条件下，唐古特莸根 冠比显著高于其他３种灌木，砂生槐最低，锦鸡儿和 江孜沙棘居中。与对照相比，受到干旱胁迫后４种灌 木根系的生物量表现出不同程度的增加，其增幅大小 为：锦鸡儿（１３６．５２ ）＞砂生槐（１９．２３ ）＞唐古特 莸（２．７９ ）＞江孜沙棘（Ｏ．８４ ）。与正常对照相比， 干旱胁迫后４种苗木地上部分（茎和叶）总生物量均 有所减小，其中江孜沙棘降幅最大（５２．１６ ），砂生槐 降幅最小（０．９０ ），锦鸡儿和唐古特莸降幅分别为 ２９．１２ 和３２．１８ （图２）。正常和干旱条件下４种 灌木根冠比均差异性显著（声＜Ｏ．０５）。图３和图４表 明，当苗木遭受干旱胁迫时，根系生物量增加，而地上 部分生物量减小，以致根冠比随之增加，增幅大小为 锦鸡ＪＬ（２３３．４３ ）＞江孜沙棘（１１．２７ ）＞唐古特莸 （５１．４５ ）＞砂生槐（１８．９９ ）。 总体来讲，苗木受到干旱胁迫后，锦鸡儿根系生 物量增加最快，地上部分降低也较快，导致根冠比比 正常状态增加了２３３．４％，表现出了对干旱逆境极 强的敏感性，而砂生槐则极为不敏感，与正常状态相 ｂ０ ８．ＯＯ ＩｌⅢ｝ｉ ６．Ｏ０ ４．０Ｏ ２．００ ０．Ｏ０ 江孜沙棘 锦鸡儿 砂生槐 唐古特莸 图１ 灌木地下部分生物量 Ｆｉｇ．１ Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｒｕｂｓ ６０．Ｏ０ ５０．Ｏ０ ４０．Ｏ０ ｂ０ 面 ｏ．ｏ０ Ｈ一２Ｏ．Ｏ０ Ｏ ０ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ 嗯 １０．ＯＯ ４ ４ ３ ３ ２ ２ ｌ ｌ Ｏ Ｏ ５ Ｏ ５ Ｏ ５ Ｏ ５ Ｏ ５ Ｏ Ｏ ０ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ ０ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ．０Ｏ 江孜沙棘 锦鸡儿 砂生槐 唐古特莸 图２灌木地上部分生物量 Ｆｉｇ．２ Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ ｓｈｒｕｂｓ 江孜沙棘 锦鸡儿 砂生槐 唐古特莸 图３灌木根冠比 Ｆｉｇ．３ Ｒｏｏｔ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｈｒｕｂｓ ３．５００ ３．０００ ２．５００ 辫２．０００ 蒸ｌ－５００ １．０００ ０．５００ ０．０００ 江孜沙棘 锦鸡儿 砂生槐 唐古特莸 图４干旱胁迫后灌木根冠比增长率 Ｆｉｇ．４ Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｈｒｕｂｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ 比，其根系、地上部分生物量基本保持稳定。江孜沙 棘和唐古特莸在受到干旱胁迫后各器官生物量均发 生较明显的变化，说明干旱对其各器官生物量具有 直接的影响。 ４ 西北林学院学报 ２８卷 ２．２干旱胁迫对微细根特征值的影响 ４种灌木正常和干旱条件下微细根根长、表面 积、根尖数均差异性显著（Ｐ＜０．０５）。由表２可知， 正常和干旱条件下树种间微细根根长、表面积、根尖 棘次之，锦鸡儿和砂生槐分别增加了３８．８４ 和 ２４．５５ 。根表面积方面，干旱条件下的苗木比对照 增加幅度的大小为：唐古特莸＞江孜沙棘＞砂生槐＞ 锦鸡儿。另外，４种灌木根尖数增加幅度基本一致， 介于４５．８９ ～５７．２９ 之间。就根长、表面积、根尖 数均差异性显著。就正常水分条件下灌木微细根特 征值而言，唐古特莸微细根根长、表面积、根尖数均 显著高于其他３种灌木，而砂生槐这３项指标均为 ４种灌木中最低的，锦鸡儿和江孜沙棘居中。与正 常状态相比，干旱胁迫后４种灌木微细根根长、表面 数３个指标综合来看，唐古特莸微细根特征值变化最 为显著，江孜沙棘次之，砂生槐和锦鸡儿则相对稳定， 由此说明受到干旱胁迫后，唐古特莸微细根敏感程度 最高，能迅速对干旱胁迫做出生理反应，其他３种灌 木也通过不同程度增加微细根特征值来适应逆境。 积、根尖数均呈现不同程度的增加，其中干旱胁迫后 唐古特莸根长增加最大，达到了１１２．１１ ，江孜沙 表２不同水分条件下４种灌木微细根根长、表面积和根尖数 Ｔａｂｌｅ ２ Ｌｅｎｇｔｈ，ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｔｉｐｓ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｄｉ｛ｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ 注：不同字母表不树种之间差异性显著（Ｐ＜０．０５），Ｆｌ司 ２．３干旱胁迫对微细根特征值占全根比例的影响 由表３可以看出，在正常水分条件下，锦鸡儿和 根尖数占全根的比例分别下降了ｌ１．５２ 和 １７．１２ 。从这一点可以看出，一定程度干旱胁迫可 唐古特莸微细根根长占全根比例显著高于江孜沙棘 和砂生槐，达到９０ ９／６左右。锦鸡儿微细根表面积占 全根比例显著高于其他３种灌木，而江孜沙棘、砂生 槐和唐古特莸微细根表面积占全根比例差异不显 著，４种灌木微细根根尖数占全根的比例存在显著 性差异，其大小关系为：锦鸡ＪＬ＞唐古特莸＞江孜沙 棘＞砂生槐。在正常状态下，４种灌木微细根特征 以促进灌木大幅增加微细根比例来提高吸水能力， 但严重干旱胁迫则会一定程度微细根比例的增 加。对于江孜沙棘、砂生槐和唐古特莸微细根根长、 表面积和根尖数占全根比例增幅大ｔｂ／ｌ￣，序分别为： 江孜沙棘（１３１．２２％）＞砂生槐（９１．９３％）＞唐古特 莸（８．６６ ）、唐古特莸（３４４．３１ ９／６）＞江孜沙棘 （２１２．６Ｏ ）＞砂生槐（１３９．９２ ）和江孜沙棘 （１６７．３３ ）＞砂生槐（１０９．３２ ）＞唐古特莸 值占全根的比例而言，锦鸡儿微细根根长、根表面 积、根尖数这３项指标占全根比例均为最高，由于其 独特的根系特征，表现出了最强的水分吸收能力，唐 古特莸次之，砂生槐和江孜沙棘则吸水能力相对较 弱。当受到干旱胁迫后，４种灌木微细根特征值占 （６６．１０％）。综合微细根特征值占全根比例的变化 趋势，江孜沙棘对干旱胁迫响应最为迅速，砂生槐和 唐古特莸也能～定程度增加微细根比例来适应干旱 逆境，而受到严重干旱胁迫后锦鸡儿全根中微细根 全根比例变化有所不同，其中，江孜沙棘、砂生槐和 唐古特莸均呈现增加趋势，而锦鸡儿微细根表面积、 比例受到了一定程度的抑制。 表３不同水分条件下灌木微细根根长、表面积和根尖数分别占全根的比例 Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ４ ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ，ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｔｉｐ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ２．４ ４种灌木抗旱性能综合评价 比、微细根根长、表面积、根尖数４个指标干旱胁迫下 植物的抗旱性是一种复杂综合的性状，受多种因 素的影响和制约。方差分析结果表明４种灌木根冠 变化值（即各指标严重干旱时期数值与正常对照数值 的差值）均存在显著性差异（ｐ＜０．０５）。因此可选择 第３期 邱 权等：干旱胁迫下青藏高原４种灌木生物量和根系变化特征及抗旱性 ５ 此４项指标变化值综合分析各灌木生物量和微细根 特征，对４种灌木的抗旱性能差异进行隶属函数值综 合评价结果（表４）表明，４种灌木抗旱性能强弱顺序 均为：唐古特莸＞锦鸡儿＞江孜沙棘＞砂生槐。 表４ ４种灌木抗旱生理指标隶属函数值及综合评价 Ｔａｂｌｅ ４ Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ４ ｓｈｒｕｂｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ３ 结论与讨论 通过对４种灌木生物量和微细根特征值进行综 合分析，用抗旱性隶属函数法选择根冠比、微细根根 长、表面积、根尖数这４项指标干旱胁迫后变化值对 苗木抗旱性能进行综合评价，结果表明唐古特莸抗 旱性能最好，砂生槐最差，锦鸡儿和江孜沙棘居中。 根系的功能主要取决于根表面积，它反映根系的 吸收能力，可作为衡量根系质量的一个重要标准ｌ＿２ 。 根长、根尖数也是衡量根系质量的重要指标ｌ＿７］，根系 越长说明根系可吸收利用水分范围越大，根尖数越多 说明须根越多，吸水能力越强。当植物遭受干旱胁迫 时，植物的营养物质分配会产生相应的变化，干旱胁 迫会促进植物根冠比的增加ｌ１ 引。研究表明，干旱逆 境导致４种灌木根系生物量增加，而地上部分生物量 减小，根冠比增加，其中锦鸡儿对干旱逆境响应最迅 速，根冠比增加最多，而砂生槐则基本保持稳定，江孜 沙棘和唐古特莸则呈现不同程度的增加。另一方面， 干旱胁迫后，４种灌木微细根特征值均出现不同程度 的增加，灌木通过增加微细根根系长度，增大根系面 积，增加根尖数，以尽可能吸收土壤中有限的水分。 有研究表明，微细根特征值数量最大化的作用在于增 大全根系的表面积［２ ，占有更多的土壤空间和资 源［１３，２４］，与本研究中４种灌木的根系特征值变化趋势 一致。就微细根特征值变化趋势来看，唐古特莸对于 旱逆境最敏感，增幅最大，江孜沙棘增幅较大，而砂生 槐和锦鸡ＪＬ￣１］相对稳定。干旱条件下物质分配格局 在根系内部也有很大差异，表现为显著增加微细根生 物量在总根系中的比例 ，进而微细根特征值占全 根的比例相应增加。本研究中受到严重干旱胁迫后 ４种灌木中江孜沙棘、砂生槐和唐古特莸微细根特征 值占全根的比例大幅增加，进一步支持了这一结论。 另一方面，严重的干旱胁迫导致锦鸡儿微细根表面积 和根尖数占全根的比例有所下降，说明严重的干旱胁 迫抑制根系活性 ”删、根系生长口 的现象在灌 木中也存在，可能与微细根和粗根对干旱胁迫的敏感 程度不一致有关。 植物根系生长动态与土壤水分状况具有密切联 系＿２ ］，英慧＿２ 等研究表明土壤水分会对根系生长 动态和周转产生直接影响。综合来看，灌木树种对干 旱逆境的生理响应机制有所不同。营养物质分配方 面，锦鸡儿和砂生槐主要通过根系大量积累营养物质 来促进根系生长来适应逆境，而江孜沙棘则主要通过 将地上部分营养物质转移至根系，生理上表现为受到 干旱胁迫后其地上部分生物量降幅最大。微细根特 征值方面，江孜沙棘和唐古特莸主要通过增加根系长 度和增大根系表面积来扩大水分的吸收范围以充分 利用水分，与陈明涛Ｌｌ 等和刘锦春ｌ＿２ 等的研究结论 一致。王迪海ｌ２ 等通过对黄土高原刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）的研究表明其细根表面积动态变化与 土壤含水量相关性不显著，而本研究中土壤水分条件 对４种灌木微细根表面积有显著影响。干旱胁迫后４ 种灌木根尖数均增加并且增幅基本一致，由此可见，４ 种苗木也存在一定的抗旱共性，均是通过迅速新生长 出大量微细根，增强根系水分吸收能力来适应逆境， 而对于确定每种灌木具体的抗旱生理响应机制还有 待进一步研究。４种灌木遭受干旱逆境时，生物量以 及微细根对干旱逆境的敏感程度不一致，进一步证实 了关于根系特征值和生物量对土壤环境变化敏感程 度不一致的相关研究＿】 ”］。 本研究中抗旱性评价结果仅限于生物量和微细 根特征值这两方面生理指标综合分析得出，而抗旱 性能评价需要更加综合性的研究，对其他抗旱生理 指标（耗水、渗透调节物质等）的研究能否得到类似 结论还有待进一步研究。另一方面，本次研究采用 盆栽幼苗作为研究对象，花盆可能会根系伸展产生 一定影响，并且盆栽基质土壤非灌木树种自然生境 土壤，也会对研究产生影响，因此，今后应当及时开 展野外自然条件下各灌木树种生物量以及根系特征 的相关研究。 致谢：感谢华南农业大学博士研究生陈博、硕士研究 生李志华、谢垄、彭资，甘肃小陇山林业科学研究所 相关．Ｙ－作人员对本试验提供的帮助。 ６ 西北林学院学报 ２８卷 参考文献： ［１］陈明涛，赵忠．干旱对４种苗木根系特征及各部分物质分配的 影响ＥＪ］．北京林业大学学报，２０１１，３３（１）：１６－２２． ＣＨＥＮ Ｍ Ｔ，ＺＨＡｏ Ｚ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｒｏｏｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ— ｔｉｃｓ ａｎｄ ｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｅａｃｈ ｐａｒｔ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，３３ （１）：１６—２２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｉ－２］Ｔ００ＲＣＨＩ Ｍ，ＳＨＡＳＨＩＤＨＡＲ Ｈ Ｅ，ＨＩＴＴＡＩ ＭＡＮＩ Ｓ，ｅｔ ａ１． Ｒｉｃｅ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｒｅｇｉｍｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ ｈｅｔｅｒ０ｚｙｇｏｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉ— ｃａ，２００２，１２６（２）：２５１－２５７． ［３］ＣＨＲＩＳＴＭＡＮＮ Ａ，ＷＥＩＬＥＲ Ｅ Ｗ，ＳＴＥＵＤＬＥ Ｅ，ｅｔ ａ１．Ａ ｈｙ— ｄｒａｕｌｉｅ ｓｉｇｎａｌ ｉｎ ｒＯＯｔ—ｔｏ－ｓｈｏｏｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｈｏｒｔａｇｅ［Ｊ３． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ，２００７．５２（１）：１６７－１７４． ［４］ＤＯＤＤ Ｉ Ｃ．Ｒｏｏｔ—ｔｏ—ｓｈｏｏｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ：ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ“ｕｐ” ｉｎ ｔｈｅ ｕｐ ａｎｄ ｄｏｗｎ ｗｏｒｌｄ ｏｆ ｌｏｎｇ－ｄｉｓｔａｎｃｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔａ －ＩＪ］．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，２００５，２７４（１／２）：２５１－２７０． ［５］ＷＲＩＧＨＴ Ｒ Ａ，ＷＥＩＮ Ｒ Ａ，ＤＡＮＣＩＫ Ｂ Ｐ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎ— ｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｓｉｚｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｄｉａｃｅｎｔ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｊａｃｋ ｐｉｎｅ ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９２，３８（４）：７７７—７８５． ［６］王秋菊，李明贤，赵宏亮，等．控水灌溉对水稻根系生长影响的 试验研究［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（８）：２０６—２０８． ＷＡＮＧ Ｑ Ｊ，Ｉ １ Ｍ Ｘ，ＺＨＡ０ Ｈ Ｉ ， ａ１．Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｉｃｅ ｒｏｏｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉ— ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２００８，２４（８）：２０６—２０８，（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［７］李博，田晓莉，卫，等．苗期水分胁迫对玉米根系生长杂种 优势的影响［Ｊ］．作物学报，２００８，３４（４）：６６２—６６８． Ｉ Ｉ Ｂ，Ｔ１ＡＮ Ｘ Ｉ ，ＷＡＮＧ Ｇ Ｗ，ｅｔ ａ１．Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｉ ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００８，３４（４）：６６２—６６８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｅｓ］高志红，陈晓远．聚乙二醇造成的水分胁迫对水稻根系生长的 影响［Ｊ］．华北农学报，２００９，２４（２）：１２８—１３３． ＧＡＯ Ｚ Ｈ。ＣＨＥＮ Ｘ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ ｇｌｙｃｏｌ ｉｎｄｕｃｅｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅ— ａｌｉ Ｓｉｎｉｃａ，２００９，２４（２）：１２８—１３３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［９］王家顺，李志友．干旱胁迫对茶树根系形态特征的影响［Ｊ］．河 南农业科学，２０１１，４０（９）：５５—５７． ＷＡＮＧ Ｊ Ｓ，ＬＩ Ｚ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌ— ｏｇｙ ｏｆ ｔｅａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０ｌ１，４０ （９）：５５－５７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１０］ 张承林，付子轼．水分胁迫对荔枝幼树根系与梢生长的影响 ［Ｊ］．果树学报，２００５，２２（４）：３３９—３４２． ＺＨＡＮＧ Ｃ Ｉ ，ＦＵ Ｚ Ｓ．Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ Ｏｉｌ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｌｉｔｃｈｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００５，２２（４）：３３９－３４２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１１］孔艳菊，孙明高，胡学俭，等．干旱胁迫对黄栌幼苗几个生理指 标的影响［刀．中南林学院学报，２００６，２６（４）：４２—４６． ＫＯＮＧ Ｙ Ｊ，ＳＵＮ Ｍ Ｇ，ＨＵ Ｘ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｃｏｔｉｎｕｓ ｃｏｇｇｙｇｒｉａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００６，２６（４）：４２—４６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１２］ 李林锋，刘新田．干旱胁迫对桉树幼苗的生长和某些生理生态 特性的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２００４，１９（１）：１４—１７． ＬＩ Ｉ Ｆ，Ｉ ＩＵ Ｘ Ｔ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｅｅｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｅａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４，１９（１）： １４—１７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｅｔａ］单长卷，梁宗锁．土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及生理特性 的影响［Ｊ］．中国生态农业学报，２００７，１５（５）：３８～４１． ＳＨＡＮ Ｃ Ｊ，ＬＩＡＮＧ Ｚ Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄ— ｌｉｎｇｓ［ＪＪ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ—Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００７，１５（５）：３８— ４１．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１４］ＣＨＥＮＧ Ｓ，ＷＩＤＤＥＮ Ｐ，ＭＩＳＳＩＥＲ Ｃ．Ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｓｉｚｅ ｉｎ— ｆｌｕｅｎｃｅ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｙｅｌｌｏｗ ｂｉｒｃｈ ａｎｄ ｓｕｇａｒ ｍａｐｌｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，２００５，２７０（１）：３２１－３３０． ［１５］ＣＨＥＮＧ Ｓ．Ｌｏｒｅｎｔｚｉａｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｙｅｌｌｏｗ ｂｉｒｃｈ ａｎｄ ｓｕｇａｒ ｍａｐｌｅ ｓａｐｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｂｉ ｏｌｏｇｙ，２００７，２４６（２）：３０９—３２２． ［１６］ＢＡＫＫＥＲ Ｍ Ｒ，ＫＥＲＩＳＩＴ Ｒ，ＶＥＲＢＩＳＴ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉ— ｍｉｎｇ ｏｎ ｒｈｉｚｏｓｈｅｒｅ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｏｆ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ ｓｅｓｓｉｌｅ ｏａｋ（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｅｔｒａｅａ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９９，２１７（１／２）：２４３—２５７． ［１７］ＢＬＯＣＫ Ｒ Ｍ Ａ，ＶＡＮ ＲＥＥＳ Ｋ Ｃ Ｊ，ＫＮＩＧＨＴ Ｊ Ｄ．Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｙｓｔｅｍｓ，２００６，６７（１）：７３—８４． ［１８］ＴＲＵＢＡＴ Ｒ，ＣＯＲＴＩＮＡ Ｊ，ＶＩＩ ＡＧＲＯＳＡ Ａ．Ｐｌａｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏ— ｇＹ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓ ａｒｅ ａｌｔｅｒｅｄ ｂｙ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ Ｐｉｓｔａｃｉａ ｌｅｎｔｉｓｃｕｓ Ｉ ．［Ｊ］．Ｔｒｅｅｓ—Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ，２００６， ２Ｏ（３）：３３４—３３９． ［１９］ＭＯＯＲＥ Ｊ Ｄ，ＣＡＭＩＲＥ Ｃ，ＯＵＩＭＥＴ Ｒ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｍｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｖｉｇｏｒ，ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｍａｐｌｅ ａｔ ｔｈｅ Ｌａｋｅ Ｃｌａｉｒ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ，Ｑｕｅｂｅｃ，Ｃａｎａｄａ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｅｈ，２０００，３０（５）：７２５－７３２． ［２Ｏ］王冉，李吉跃，张方秋，等．不同施肥方法对马来沉香和土沉香 苗期根系生长的影响［Ｊ］．生态学报，２Ｏｌ１，３１（１）：９０８—１０６． ＷＡＮＧ Ｒ，Ｉ Ｉ Ｊ Ｙ，ＺＨＡＮＧ Ｆ Ｑ，ｅｔａ１．Ｇｒｏｗｉｎｇ ｄｙｎａｍｉｃ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ａｑｕｉｌａｒｉａ ｍａｌａｃｃｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ａｑｕｉｌａｒｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄ— ｌｉｎｇｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，３１（１）：９０８—１０６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２１］何茜，丁晓刚，王冉，等．指数施肥下黑木相思根系特征值的动 态变化［Ｊ］．广东林业科技，２０１１，２７（５）：ｌ＿６． ＨＥ Ｑ，ＤＩＮＧ Ｘ Ｇ，ＷＡＮＧ Ｒ，ｅｌ ａ１．Ｒｏｏｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｄｙ— ｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ａｃａｃｉａ ｍｅｌａｎｏｘｙｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｉｎｄｅｘ ｆｅｒｔＩ１ｊｚａｔｉ０ｎ口］．Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２Ｏ１１，２７（５）：１－６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２２］ 刘锦春，钟章成．水分胁迫和复水对石灰岩地区柏木幼苗根系 生长的影响口］．生态学报，２００９，２９（１２）：６４３９—６４４５． ＬＩＵ Ｊ Ｃ，ＺＨＯＮＧ Ｚ Ｃ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅ—ｗａｔｅ— ｒｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄ１．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ａｒｅａ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００９，２９（１２）： ６４３９—６４４５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２３］王立德，廖红，王秀荣，等．植物根毛的发生、发育及养分吸收 ［Ｊ］．植物学通报，２００４，２１（６）：６４９—６５９． ＷＡＮＧ Ｉ Ｄ，ＬＩＡＯ Ｈ，ＷＡＮＧ Ｘ Ｒ，ｅｌ ａ１．Ｒｏｏｔ ｈａｉｒ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００４，２１（６）：６４９—６５９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） （下转第３３页） 第３期 孙文艳等：毛乌素沙地东南部人工林土壤生物学特性 ３３ ｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００５，１９（３）：５０—５３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ＹＡＮＧ Ｘ Ｊ，ＩＡＡＯＣＹ，ＬＩＵＩ Ｉ ，ｅｔａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇ ｅｔａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ［１３］ 陈彩虹，叶道碧．４种人工林土壤酶活性与养分的相关性研究 ［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２Ｏ１Ｏ，３０（６）：６４—６８． ＣＨＥＮ Ｃ Ｈ，ＹＥ Ｄ Ｂ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｆ ｆｏｕｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｓｈａ ｕｒ— Ｍｕｕｓ ｓａｎｄｌａｎｄ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ： Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．，２Ｏ１２，４０（３）：７７ ８３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１７］ ＡＤＥＢ０ＹＥ Ｍ Ｋ Ａ，ＩＷＵＡＦ０Ｒ Ｅ Ｎ（），ＡＧＢＥＮＩＮ Ｊ（）．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｒｏｐ ｒｏｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍ— ｉｃａｌ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｇｕｉｎｅａ ｓａｖａｎｎａ Ａｌｆｉｓｏｌ ｏｆ ｂａｎ ｒｕｒａｌ ｆｒｉｎｇｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，３０（６）：６４—６８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｎｉｇｅｒｉａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，２００６，２８ｌ：９７—１０７． ｍｐａｃｔ ｏｆ ｌｅｇｕｍｅ ［１８］ ＢＥＡＴＥ Ｆ，ＲＡＩＮＥＲ Ｇ Ｊ，ＡＮＤＲＥＡＳ Ｂ．Ｉｖｅｒｓｕｓ ｃｅｒｅａｌ ｒｏｏｔ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｗｅｓｔ ［１４］罗青红，宋锋惠，史彦江，等．伊犁河流域新垦区杨树水保林水 分生态效益研究［Ｊ］．水土保持研究，２０１０，１７（６）：３９—４３． Ｉ ＵＯ Ｑ Ｈ，ＳＯＮＧ Ｆ Ｈ，ＳＨＩ Ｙ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｂｅｎｅｆｉｔ ｔｏ ｐｏｌａｒ ｆｏｒｅｓｔ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ａｆｒｉｃａｎ ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，２００９，３２５：１４５—１５６． ［１９］ 李亮，包耀贤，廖超英，等．乌兰布和沙漠东北部沙区人工林土 壤微生物及酶活性研究［Ｊ］．西北植物学报，２Ｏ１Ｏ，３０（５）：９８７ ９９４． ｖｅｒｇｉｎ ｅｘｐｌｏｉｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｉｉｉ ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ［Ｊ￣．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１０，１７（６）：３９—４３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１５］徐恒，廖超英，李晓明，等．榆林沙区人工固沙林土壤微生物生 态分布特征及酶活性研究［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然 科学版，２００８，３６（１２）：１３５—１４ｌ＿ ＸＵ Ｈ，ＬＩＡＯ Ｃ Ｙ，ＬＩ Ｘ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓａｎｄ－ｆｉｍｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｉ Ｉ Ｉ ，ＢＡＯ Ｙ Ｘ，Ｉ ＩＡＯ Ｃ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ａｎｄ ｅｎ— ｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ— ｅａｓｔ ｏｆ Ｕｌａｎｂｕｈ ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａ１．一Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．， ２０１０，３０（５）：９８７－９９４．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２Ｏ］ 余娜，刘济明，张超，等．不同沙生植被土壤酶活性分异特征研 究［Ｊ］．水土保持研究，２０１０，１７（１）：７７—８１，８７． ＹＵ Ｎ，Ｉ ＩＵ Ｊ Ｍ，ＺＨＡＮＧ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ— ｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｎｄｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ｓａｎｄｙ ａｒｅａ ｏｆ Ｙｕｌｉｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ： Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．，２００８，３６（１２）：１３５—１４１．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１６］杨晓娟，廖超英，刘莉丽，等．毛乌素沙地不同植被对土壤有机 质和生物学特性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科 学版，２０１２，４０（３）：７７—８３． ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１０， １７（１）：７７—８１，８７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） （上接第６页） ｒ２４］ ＢＯＲＯＷＩＣＺ Ｖ Ａ，ＡＩ ＥＳＳＡＮＤＲ（）Ｒ，ＡＩ ＢＲＥＣＨＴ Ｕ，ｅｔ ａ１． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｙ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ— ｇｒｏｕｎｄ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｂｙ Ｄｉ—— ａｐｒｅｐｅｓ ａｂｂｒｅｖｉａｔｕｓ Ｉ ．（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ）ｏｎ ｃｉｔｒｕｓ 性研究［Ｊ］．水土保持学报，２００２，１６（１）：９６—９９． ＺＨＡＯ Ｚ。Ｉ Ｉ Ｐ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｒｏｏｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉ０ｎｓ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｗｅｉｂｅｉ Ｌｏ— ｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００２， １６（１）：９６－９９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｃｏｎｔｅｎｔ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５， ２８（２）：１１３－１２４． ［２８］ 英慧，殷有，于立忠，等．土壤水分、养分对树木细根生长动态及 周转影响研究进展口］．西北林学院学报，２０１０，２５（３）：３６－４２． ＹＩＮＧ Ｈ，ＹＩＮ Ｙ，ＹＵ Ｉ Ｚ， ｎＺ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｆｉｎｅ ［２５］ＷｌＳＯＮ Ｊ Ｂ．Ｓｈｏｏｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ— ｏｇｙ，１９８８，２５（１）：２７９—２９６． ［２６］王晓冬，叶生欣，沈海龙，等．不同土壤水分条件对真桦幼苗形 态特征、生物量及光合生理特征的影响ＥＪ］．东北林业大学学 报，２００８，３６（５）：２２—２４． ＷＡＮＧ Ｘ Ｄ，ＹＥ Ｓ Ｘ．ＳＨＥＮ Ｈ Ｉ ， ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅｓ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏ— ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｍａｘｉｍｏｗｉｃ— ｒｏｏｔｓ：ａ ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１０，２５（３）：３６－４２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２９］ 王迪海，赵忠，张彦．黄土高原刺槐细根与土壤水分特征［Ｊ］． 西北林学院学报，２０１２，２７（１）：１－５． ＷＡＮＧ Ｄ Ｈ，ＺＨＡ（）Ｚ，ＺＨＡＮＧ Ｙ．Ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｏｆ Ｒｏｂｉｎｉａ ｚｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ。 ２００８，３６（５）：２２ ２４．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｉ ｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ￣．Ｊｏｕｒ ｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２，２７（１）：卜５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２７］ 赵忠，．渭北黄土高原主要造林树种根系分布特征及抗旱
